TICS：秘密运行的大脑预测功能：大脑自发活动意义何在？（下）
TICS| 秘密运行的大脑预测功能：大脑自发活动意义何在？（上）
上一篇解读中提到，最大化解释的熵的必要性造就了通用先验，这在低维的大脑状态之间的转换中变得明显。此外，最小化模型复杂性的要求可能会导致对突触的剪枝。
这篇解读进一步介绍大脑自发活动的潜在意义。
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推断未来相互作用的
通用先验和低维时空先验因素
离线期间自发活动的一个关键功能可能是推断未来相互作用的通用和低维时空先验。
在预测性编码和类似的模式中，在高层次上编码的先验是自上而下的，以预测较低层次的外来刺激，如果预测出错则予以纠正。在此期间，自下而上的刺激很弱或不存在；它们不能引起预测错误来纠正先验，因此先验不断强化。大脑的生成模型可能会重新循环（或重新取样）模型的先验，即在感觉运动行为期间和暴露于外部刺激时获得的时空模式。
这一假说解释了自发和诱发的皮层活动期间大脑激活的相似性（在平均统计水平上），但没有完全说明先验的内容。本文认为，离线活动反映两种先验：表征和连接模式。为简单起见，我们将对它们分别讨论，尽管它们在大脑中是紧密结合的。
作为通用先验的表征
在离线时期，需要 "解释"的刺激较少，先验表征不与任何特定数据点的解释相联系，而是与数据分布及其自然统计数据相联系，如先前经历的自然图像特征、物体、行为和知觉模式的分布，这可能有利于通用先验的形成。
在生成性神经网络中，通用先验可能对应于从特定的刺激物中抽象出来、概括了大量的信息的信息压缩低维状态。由于分层网络连续操作进行信息压缩，它们在越来越高的层级上编码由简而繁（例如，时间和位置不变）的综合表征，并能在认知任务中循环使用。
因此，通用先验嵌入了感知、认知或运动模式的低维表征，这些表征综合了各种自然任务的统计数据并具有普遍用途；例如，物体类别或特征的原型而不是单个实例，或者动作模式类别和协同关系而不是单个动作。虽然这种低维表征的本体是未知的，但从解剖学角度考虑，信息压缩可能是沿着一个层次结构运行的，其底部是初级感觉和运动区域，顶部是边缘皮层等。
边缘皮层位于金字塔结构顶端这一事实表明，大脑的生成模型可能会沿着行为相关和内在感知的维度来组织信息，并对 "世界中的身体"进行建模，而不是像通常假设的那样，仅仅反映外部感知的统计数据。因此，这里使用的通用先验概念是广泛的，包括环境、行为、内在感知和认知模式。
越来越多的证据表明，在神经元水平上，皮层中的刺激或运动不是单独编码的（例如，一个神经元对一个特定的面孔进行编码），而是通过低维隐藏的变量来概括单个刺激或行动的可变性。
这种压缩策略是高效的，因为在我们的日常任务中，行为模式的明显异质性里可能隐藏了一个更简单的低维度的输入和输出统计。关键是，神经（和行为）模式的这种低维度性在静息状态下也应是明显的。因此，小鼠视觉皮层的自发活动重现了探索性面部运动的主成分（图A）。
在人类的联想视觉皮层中，自发的多体素fMRI活动更有可能代表特定领域类似原型的刺激，而不是个别的范例（图B）。在人类运动皮层中，常见的手部动作比新的不常见的手部动作更有可能在多体素静息活动中得到体现，习得的运动序列在静息时的多单位放电活动中得到重现。在猫和猴视觉皮层中也观察到类似的现象。
重要的是，这些自发模式在感觉皮层中不一定是针对特定感官的，在运动皮层中也不一定是针对特定运动的，而可能反映了在自然行为中统计学上相关的、由结构-功能连接的更通用的模式。例如，视觉皮层中对某一特定视觉类别（身体）有反应的区域在伸手动作时也有反应。
总之，自发神经模式的低维度性可能反映了为低维度、通用的行为模式而调整的通用先验之间的缓慢过渡（图D）。跨越大脑状态序列的巡回动态可能反映了解释熵的最大化（或者用动态系统的说法，对全部大脑动态的探索），生成模型在没有待解释数据的情况下享有特权，以保持灵活。
图. 支撑性证据及新观点的示意图
(A) 小鼠中视觉皮层的自发活动和运动的低维行为成分之间的相似性
(B）人类视觉皮层中自发出现的活动模式及其功能连接与视觉刺激诱发的模式有关
(C) 任务神经网络先验连接的静态神经网络
(D) 新假设的示意图
作为先验的连接模式
通用先验的概念不仅包括神经表征，还包括连接模式。静息状态自发活动中角色明显的预设大脑网络可以作为一个时空"架构"或低维元素的基础集，可以被选择或组合以形成针对特定任务的生成性架构。
有很多证据证明这一观点：
首先，静息大脑的组织可以很容易地沿着几个维度进行总结。早期的描述强调了所谓的积极任务和消极任务网络之间的区别，两者分别由感觉-运动（外部）与自我参照、情感和记忆检索（内部）任务驱动。
最近，有人提出了一个皮层组织的梯形结构，即从感觉-运动网络（整合的时间尺度较快）到多模态三级联想网络（时间尺度较慢）的梯形结构。这种时空组织正是分层生成模型所规定的。
占据较高层次的网络可能不断产生预测，以抑制较低的大脑网络（如初级感觉和运动区域）的预测错误，当预测错误不能轻易取消时，这些网络就可能会投入而无法抽离。进而，有选择地投入和抽出网络元素，可以形成特定任务的生成性架构。
第二，有直接的实验证据表明，高级联想网络在静息状态下的连接模式是在空间和时间上设置好的，以准备处理关于行为的、有意义的自然刺激。例如，在视觉空间注意任务中，背侧注意力网络的前额叶和后顶叶区域与视觉枕叶区域的相互作用比静息时更强。
这种自上而下的调控对于选择相关的视觉刺激是必要的。然而，当从静息状态转换到任务状态时，枕叶视觉区域的功能结构被重组，而背侧注意力区域的地形和方向性的相互作用并没有改变，就像它们已经在静息状态下预设为注意状态。
类似的原则也可能出现在时间领域。在静息状态下，背侧注意力、标准和运动网络的中心区域，通过脑磁波测量出的α和β频段的有限功率（BLP）缓慢波动，与周围的感觉和运动区域进行动态互动。在观察电影的过程中，视觉系统的α和βBLP连接性下降，而枢纽区域的β频段的连接和动态没有变化。
这种稳定性可能反映了 "时间连接的先验"。有趣的是，如果视觉输入不是生态性的，比如电影在时间上被扰乱时，中心区域的地形和动态与休息时相比就会有修改。因此，自发活动的先验根据对环境的时空统计已经进行了调整。
静息时的连接结构与任务中观察到的不一样，行为会对静息网络进行重组。因此，静息时的自发连接模式是在参与任务时改变的 "架构"。目前对这些变化的规则还不完全了解。上述更稳定的中央枢纽区域和更柔韧的外围感觉区域之间的区别就是其中之一。
此外，人们常常认为静息的网络对应于特定的行为。这种想法来自于任务和静息网络的相似性，以及静息大脑网络在早期被贴上的功能标签（背侧注意、视觉、运动）。
然而，事实并非如此，自发活动模式可能不是为特定的任务而预先设定的，而是以一种能够快速转换到许多可能的特定任务构型的方式运作（图C），这是最大熵原则的另一种表现形式。
在没有新数据的情况下
学习更简单、更精确的生成模型
自发活动的另一个关键功能可能是，消除冗余并使其与时空结构相一致，从而为未来互动优化生成模型。
即使没有新数据，生成模型也可以通过至少两种方式进行优化。第一种优化方式是通过修剪不必要的参数（即那些可以去除而不损失精度的参数）来降低模型的复杂性。这一过程类似于数据分析中使用的事后（贝叶斯）模型选择。通过对比一个模型的完整版与简化版，评估产生的证据，并选择最合理的模型。
自发的波动可以探索可能的模型空间，从而产生某种形式的思维漫游。重要的是，由于模型参数是在神经组织（如突触）中编码的，模型简化也减少新陈代谢。这种生物学上的假说与睡眠期间的突触修剪和平衡理论相一致。
第二种优化包括从模型概率分布中生成虚拟数据，然后把这些虚拟数据当做真实数据一样用来优化该模型或其他模型。这种方法在早期的算法中被用来训练无监督的生成模型：唤醒-睡眠。在 "唤醒"阶段，该算法使用真实数据进行训练，而在 "睡眠"阶段则使用模型本身产生的虚拟数据。
最近在 "生成式重现"方面的进展表明，从生成式模型中抽样生成虚拟数据，然后用它们来训练该模型或其他模型，这是学习多种任务的有效策略，同时也能避免灾难性遗忘（即神经网络在学习新任务时忘记旧任务的倾向）。
这一想法的神经生理学支持来自于对记忆"重现"的研究。在一些皮层和皮层下区域，如前额皮层和视觉皮层，都可以观察到重现，但在海马区的研究更为广泛，它们对应于以前经历过的模式（如沿空间轨迹的位置细胞序列）的高频再激活。“生成性重放”的概念表明，海马的重现是通过对生成性模型的重新取样产生的，而不是从逐字记忆中排练出来的。
这种观点更自然地解释了海马重现可以重新组合经验并重组它们以遵循习得的新规则，这可能是通过与前额叶皮层和其他区域的串扰实现的。重新组合经验的可能性对通常与海马相关的前瞻性功能，如计划和想象，可能至关重要。
海马的重现以非常高的频率进行，这似乎与上一节中强调的低频动态不一致。然而，本节讨论的学习机制需要特定的事件序列。编码这种事件性细节可能需要在海马重现中观察到的高频激活，这与低频编码通用先验相反。
此外，在睡眠和清醒状态下发生的皮层-皮层下的协调反应中，高频和低频都被激发出来，为相对通用（皮层）和特殊（海马）表征的双向整合提供了潜在支持。
一项fMRI研究表明，皮质-海马的对话可能遵循 "发送者-接收者"架构，高频活动将信息从发送者传递给接收者；而低频活动从接收者传播给发送者，以协调信息传递的时机。
有趣的是，研究表明，在清醒状态下，大脑皮层可能作为发送者，海马作为接收者；但在慢波睡眠期间，传播方向逆转，这表明当大脑的生成模型分别处于任务参与状态或自我优化状态时，大脑皮层和海马可能交换（发送者-接收者）角色。
结 语
正如我们栩栩如生的梦境所体现的那样，大脑静息状态下的自发活动在认知上可能很复杂。本文认为，皮层和皮层下大脑神经网络的自发活动可以理解成生成模型、用以学习和推断世界状态的自上而下的计算过程。
在离线期间，这些过程可以十分有效地优化模型，而非准确地解释数据。因此，自发活动的特点是低频转换，准备通用先验，探索大脑的全部动态功能，并简化大脑生成模型，而选择性地用虚拟数据更新模型的高频转换有时会打断这一过程。
这一观点调和了经常被单独研究的两种自发活动（静息状态活动和复述）之间的差异，表明它们可能以协调的方式运作，以优化大脑生成模型。
这一观点有助于建立一个新框架，将自发活动置于大脑信息处理的中心阶段。这一观点认为，模型的学习始于预先设定的、引发自发活动的动态回路。这种活动最初是无意义的，通过与外部世界的数据和动态不断保持一致来获得意义，而这一效果是通过行动和感知行动后果来实现的。
在任务诱发的脑活动中，观察到外部输入对自发活动的调控。相反，在静息状态下的自发活动中，看到内部模型显现出来，分析表明，它让我们准备面对未来的互动。
综上所述，这一观点意味着大脑自发活动的主要功能是维持和优化大脑的生成模型、以备未来互动之用。虽然不是所有的梦境都会成为现实，但我们总是为未来而梦。
参考文献
Pezzulo G, Zorzi M, Corbetta M. The secret life of predictive brains: what's spontaneous activity for? Trends Cogn Sci. 2021 Sep;25(9):730-743. doi: 10.1016/j.tics.2021.05.007. Epub 2021 Jun 16. PMID: 34144895; PMCID: PMC8363551.
编译作者：Geoffrey（brainnews创作团队）
校审：Freya（brainnews编辑部）